Для чего нужны жгутики бактериям
Содержание:
Развитие микробиологии принесло в последние десятилетия множество открытий. И одно из них – это особенности движения жгутиковых бактерий. Устройство двигателей этих древнейших организмов оказалось очень сложным и по принципу своей работы очень отличающимся от жгутиков наших ближайших эукариотических родственников простейших. Вокруг двигателя жгутиковой бактерии разгорелись самые жаркие споры между креационистами и эволюционистами. О бактериях, их жгутиковых моторах и о многом другом — данная статья.
Общая биология
Для начала вспомним, что это за организмы и какое место они занимают в системе органического мира на нашей планете. Домен Bacteria объединяет огромное количество одноклеточных прокариотических (без оформленного ядра) организмов.
Эти живые клетки появились на арене жизни почти 4 миллиарда лет назад и были первыми поселенцами планеты. Они могут быть самой разной формы (кокки, палочки, вибрионы, спирохеты), но большинство из них — жгутиковые.
Где живут бактерии? Везде. На планете их обитает более 5×10 30 . В 1 грамме почвы их насчитывается порядка 40 миллионов, в нашем организме обитает до 39 триллионов. Их можно встретить на дне Марианской впадины, в горячих «черных курильщиках» на дне океанов, во льдах Антарктиды, а на ваших руках в данный момент находится до 10 миллионов бактерий.
Значение неоспоримо
Несмотря на микроскопические размеры (0,5-5 мкм) их общая биомасса на Земле больше, чем биомасса животных и растений, вместе взятых. Их роль в круговороте веществ незаменима, а их свойства консументов (разрушителей органики) не позволяют планете покрыться горами трупов.
Ну и не стоит забывать о патогенах: возбудителями чумы, оспы, сифилиса, туберкулеза и множества других инфекционных заболеваний тоже являются бактерии.
Бактерии нашли применение и в хозяйственной деятельности человека. Начиная от пищевой промышленности (кисломолочные продукты, сыры, квашеные овощи, алкогольные напитки), «зеленой» экономике (биотопливо и биогаз) до методов клеточной инженерии и производства лекарственных препаратов (вакцины, сыворотки, гормоны, витамины).
Общая морфология
Как уже говорилось, у этих одноклеточных представителей жизни нет ядра, их наследственный материал (молекулы ДНК в виде кольца) расположены в определенном участке цитоплазмы (нуклеоид). Клетка их имеет плазматическую мембрану и плотную капсулу, образованную пептидогликаном муреином. Из клеточных органелл у бактерий есть митохондрии, могут быть хлоропласты и другие структуры с различными функциями.
Большинство бактерий — жгутиковые. Плотная капсула на поверхности клетки не позволяет им передвигаться при помощи изменения самой клетки, как это делают амебы. Их жгутики – это плотные белковые образования различной длины и диаметром около 20 нм. Одни бактерии имеют единственный жгутик (монотрихи), у других их два (амфитрихи). Иногда жгутики расположены пучками (лофотрихи) или же покрывают всю поверхность клетки (перитрихи).
Многие из них живут в виде одиночных клеток, но некоторые образуют скопления (пары, цепочки, филаменты, гифы).
Особенности движения
Жгутиковые бактерии могут двигаться по-разному. Одни движутся только вперед, а направление меняют путем кувыркания. Некоторые способны к подергиваниям, другие передвигаются путем скольжения.
Жгутики бактерий выполняют функции не только клеточного «весла», но могут быть и «абордажным» орудием.
Совсем до недавнего времени считали, что жгутик бактерии виляет как хвост у змеи. Последние исследования показали, что жгутик бактерий устроен куда сложнее. Он работает как турбина. Присоединенный к приводу, он вращается в одном направлении. Привод, или жгутиковый мотор бактерии, – это сложная молекулярная структура, которая работает как мышца. С тем отличием, что мышца после совершения сжатия должна расслабляться, а мотор бактерии работает постоянно.
Наномеханизм работы жгутика
Не углубляясь в биохимию движения, отметим, что в создании привода жгутика учувствует до 240 белков, которые делятся на 50 молекулярных составляющих с определенной функцией в системе.
В этой двигательной системе бактерии есть ротор, который движется, и статор, который обеспечивает это движение. Есть приводной вал, втулка, сцепление, тормоза и ускорители
Этот миниатюрный двигатель позволяет бактерии совершать перемещения на расстояния в 35 раз большие, чем ее собственный размер всего лишь за 1 секунду. При этом на работу самого жгутика, совершающего 60 тысяч оборотов в минуту, организм тратит всего 0,1 % всей энергии, которую расходует клетка.
Удивительно еще и то, что все запчасти своего двигательного механизма бактерия может заменять и ремонтировать «на ходу». Просто представьте, что вы летите в самолете. А техники меняют лопасти работающего мотора.
Жгутиковая бактерия против Дарвина
Двигатель, способный работать со скоростью до 60 000 оборотов в минуту, самочинящийся и использующий в виде топлива всего лишь углеводы (сахара), имеющий устройство сродни электрическому двигателю – могло ли такое устройство возникнуть в процессе эволюции?
Именно этот вопрос задал себе в 1988 году доктор биологических наук Майкл Бихи. Он ввел в биологию понятие несократимой системы – системы, в которой все ее части одновременно необходимы для обеспечения ее работы, а удаление хоть одной части приводит к полному нарушению ее функционирования.
С позиции эволюции Дарвина, все структурные изменения в организме происходят постепенно и отбираются естественным отбором только успешные.
Выводы М. Бихи, изложенные в книге «Черный ящик Дарвина» (1996): двигатель жгутиковой бактерии – неделимая система из более чем 40 частей, и отсутствие хоть одной приведет к полной нефункциональности системы, а значит, эта система не могла произойти путем естественного отбора.
Бальзам для креационистов
Теория сотворения в изложении ученого и профессора биологии, декана факультета биологических наук в Лихайском университете Бетлехема (США) М. Бихи сразу привлекла внимание служителей церкви и сторонников теории божественного происхождения жизни.
В 2005 году в США даже состоялся судебный процесс, где Бихи выступал свидетелем со стороны сторонников теории «разумного дизайна», на котором рассматривался вопрос введения в школах Дувра изучения креационизма на курсе «О пандах и людях». Процесс был проигран, преподавание такого предмета признали противоречащим действующей конституции.
Но споры креационистов и эволюционистов продолжаются и сегодня.
Состояние | отпатрулирована |
Жгу́тик (англ. Flagellum ) — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических (бактерий и архей) и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются и по структуре, и по источнику энергии для движения и по механизму движения. Жгутики могут присутствовать на клетках по одному или во множестве, они имеются у многих протистов, зооспор и гамет. Эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который осуществляет биения за счёт энергии гидролиза АТФ. Бактериальный жгутик, как и жгутик архей, вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия.
Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок, обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина симбиотическими бактериями [en] , служат одним из факторов вирулентности, запускают иммунный ответ организма хозяина.
Содержание
Жгутики эукариот [ править | править код ]
Жгутик эукариот представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, покрытый клеточной мембраной и содержащий аксонему — сложный структурный элемент, представляющий собой систему микротрубочек. Жгутиками снабжены гаметы у многих организмов, зооспоры и клетки многих протистов. Жгутик осуществляет движение по типу ундуляции [en] , совершая 10—40 оборотов в секунду. Энергия для движения эукариотического жгутика добывается при гидролизе АТФ. Внешнюю, внеклеточную часть жгутика называют ундулиподией [1] .
Ундулиподия обычно имеет одинаковую толщину по всей длине, которая составляет от 200 до 250 нм. Почти у всех свободноживущих протистов ундулиподии несут чешуйки или мастигонемы [en] (нитевидные структуры, отходящие от поверхности жгутика) [2] . Структурная основа ундулиподии представлена аксонемой, которая состоит из 9 пар периферических микротрубочек (дублетов) и двух центральных микротрубочек. Эта формула (9 × 2 + 2) характерна для всех эукариот, хотя известны и исключения (чаще всего редуцируется центральная пара микротрубочек, но иногда в аксонеме появляются дополнительные микротрубочки). Компоненты аксонемы имеют сложный состав и образованы более чем 250 белками. Две центральные микротрубочки имеют диаметр 25 нм и располагаются на расстоянии 30 нм друг от друга [1] , они одеты общим чехлом из тонкого материала. При помощи радиальных спиц чехол соединяется с периферическими дублетами микротрубочек. Каждый дуплет образован микротрубочками A и B, причём радиальные спицы крепятся к A-микротрубочкам. От A-микротрубочек также отходят динеиновые мостики и нексиновые [en] ручки. Динеиновые ручки направлены к соседнему дублету и обусловливают изгибание аксонемы, обеспечивая скольжение дублетов относительно друг друга. Нексиновые мостики нужны для прочной связки соседних дублетов в переходной зоне аксонемы, которая не подвергается изгибаниям. Иногда жгутики эукариот несут дополнительные структурные элементы, например, параксиальный тяж, имеющийся у некоторых протистов (динофлагеллят, эвгленовых и других). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и идёт вдоль аксонемы [3] .
На уровне выхода жгутика из клетки находится так называемая переходная зона аксонемы. Аксонема крепится к кинетосоме, или базальному телу, располагающемуся под клеточной мембраной. Кинетосома представляет собой полый цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединённых, как правило, фибриллярными мостиками. В состав триплета, помимо аксонемных A- и B-микротрубочек, входит дополнительная C-микротрубочка, прилегающая к B-микротрубочке. В центре проксимальной части кинетосомы находится ось со спицами, которая также имеется у центриолей [4] .
От кинетосом непосредственно отходят так называемые корешки — фибриллярные или микротрубочковые структуры. Иногда они соединяются с кинетосомами короткими фибриллярными связками или начинаются в слое аморфного материала, окружающего кинетосому. Корешки обоих типов служат для закрепления жгутика в теле клетки [5] .
Как правило, эукариотические клетки несут от 1 до 8 жгутиков, хотя среди протистов известно немало многожгутиковых форм. Жгутиконосных протистов подразделяют на четыре основные группы: изоконты несут одинаковые жгутики с одинаковым способом биения; анизоконты обладают жгутиками разной длины, но они также имеют одинаковый вид и способ биения; у гетероконтов имеется два разных по внешнему виду и расположению жгутика с разными способами биения; наконец, стефаноконтные формы имеют венчик из 30—40 жгутиков на переднем конце клетки [6] .
Жгутики бактерий [ править | править код ]
Жгутиками обладают до 80 % известных видов бактерий [7] . Количество и расположение жгутиков различно у разных видов. У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении [8] .
Строение жгутика бактерий фундаментально отличается от строения жгутика эукариот. Если эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который движется за счёт энергии гидролиза АТФ, то бактериальный жгутик (как и жгутик архей) вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия. Кроме того, в отличие от эукариотических жгутиков, основной тип движения которых — биение, жгутики бактерий вращаются [9] . Жгутики бактерий и архей состоят из двух независимых частей — ротора и статора [10] .
Жгутик вращается попеременно по часовой стрелке и против неё. Частота вращения постоянна для конкретной клетки и составляет от 250 до 1700 Гц (то есть от 1,5⋅10 4 до 10 5 оборотов в минуту) [10] .
Строение жгутика лучше всего изучено у кишечной палочки Escherichia coli и Salmonella enterica серотип Typhimurium [en] . Гены, ответственные за движение у этих бактерий, подразделяют на три группы:
- fla-гены (от англ. flagellum ) кодируют субъединицы жгутика и компоненты, необходимые для его биогенеза. В эту группу входит около 50 генов;
- mot-гены (от англ. motility — подвижность) отвечают за вращение мотора жгутика;
- che-гены (от англ. chemotaxis — хемотаксис) обеспечивают плавание как адаптивную реакцию [11] .
К числу основных структурных компонентов бактериального жгутика относят:
- филамент (нить) — жёсткая нитевидная структура длиной до 15 мкм и диаметром около 20 нм, располагающаяся за пределами цитоплазматического компартмента;
- базальное тело — опорная структура, которая у грамотрицательных бактерий представлена муреиновым чехлом совместно с внешней мембраной, а у грамположительных она представлена только муреиновым чехлом. В состав базального тела входит система секреции III типа, которая служит для экспорта из клетки субъединиц жгутика, а также мотор жгутика.
- крюк длиной около 55 нм и диаметром около 30 нм, который представляет собой гибкое сочленение между филаментом и базальным телом [12] .
Рабочей частью жгутика является филамент, или нить. Филамент представляет собой спирализованный цилиндр с внутренним каналом диаметром около 3 нм. Филамент состоит из около 20 тысяч идентичных субъединиц белка флагеллина (FliC). У некоторых бактерий, например, Helicobacter pylori, Caulobacter crescentus [en] , Sinorhizobium meliloti [en] и Campylobacter coli [en] в состав филамента входят флагеллиновые субъединицы двух типов. У ряда бактерий флагеллиновые субъединицы гликозилированы. Флагеллиновые субъединицы в составе филамента уложены спирально, на один оборот спирали приходится 11 субъединиц, поэтому они образуют 11 параллельных протофиламентов, проходящих под небольшим углом к оси филамента. Форма филамента определяется аминокислотной последовательностью входящих в его состав флагеллинов, ионной силой и pH раствора, в котором перемещается клетка. Когда мотор вращается против часовой стрелки, филамент принимает форму левозакрученной спирали, а когда по часовой — правозакрученной. На дистальном конце филамента находится шапочка (кэп), который имеет форму диска и состоит из пяти субъединиц белка Fl >[13] .
Филамент соединяется с базальным телом посредством крюка, который образован субъединицами FlgE, вспомогательными белками FlgKL и кэпирующим белком FlgD, который удаляется при завершении сборки крюка. Крюк играет роль гибкого сочленения, благодаря которому жёсткая нить может менять своё положение по отношению к поверхности клетки [14] .
Базальное тело встроено в клеточную стенку и у грамотрицательных бактерий состоит из следующих частей:
- оси (белки FlgBCFG и FliE), которая дистальной частью связана с крюком и нитью, а проксимальной частью — с MS-кольцом;
- L-кольца (белки FlgH), которое вставлено во внешнюю мембрану и функционирует как поддерживающая втулка для вращающейся оси;
- P-кольца (белки FlgI), интегрированного в муреиновый чехол и выполняющего роль поддерживающей втулки для оси;
- MS-кольца (26 субъединиц FliF), к которому причленяются проксимальные субъединицы оси (FliE), субъединицы ротора (FliG), переключатель направления вращения (состоит из 37 субъединиц FliM и 110 субъединиц FliN);
- ротора (44 субъединицы FliG), который залегает в основании MS-кольца;
- C-кольца (белки FliMN), связанного с ротором и задействованного в смене направления движения [15] .
Так как биосинтез субъединиц жгутика требует много клеточных ресурсов, он регулируется специальным каскадом, в который у E. coli и Salmonella enterica серовар Typhimurium входят три класса генов. Аппарат для экспорта субъединиц жгутика состоит из субъединиц FlhAB, FliOPQR и FliHIJ, выступает в цитоплазму, проходит через центральное отверстие ротора и частично погружён в MS-кольцо [16] .
Характер плавания бактериальной клетки зависит от количества и расположения жгутиков. У монотрихов, например, Pseudomonas aeruginosa, жгутик, вращающийся по часовой стрелке, толкает клетку вперёд, а против — тянет её за собой. У некоторых бактерий жгутик вращается только по часовой стрелке. У бактерий со множеством жгутиков (политрихов) при плавании жгутики сплетаются в жгут, вращающийся против часовой стрелки. При вращении по часовой стрелке жгут расплетается, и из-за независимого вращения отдельных жгутиков клетка начинает «кувыркаться» и непредсказуемо меняет направление движения [17] .
Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок, обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина симбиотическими бактериями [en] , а для патогенных бактерий жгутики служат одним из факторов вирулентности, так как облегчают проникновение в тело хозяина, перемещение в вязкой межклеточной среде, проникновение в щели между клетками эндотелия. Жгутики бактерий высоко иммуногенны и запускают иммунный ответ организма хозяина, поэтому компоненты жгутика используют для пассивной иммунизации [18] .
У некоторых бактерий рода Vibrio (в частности, Vibrio parahaemolyticus [en] [19] ) и некоторых протеобактерий, таких как Aeromonas, имеются две различные жгутиковые системы, белковые компоненты которых кодируются различными наборами генов, а для вращения используются разные ионные градиенты. Полярные жгутики, относящиеся к первой жгутиковой системе, присутствуют постоянно и обеспечивают подвижность в потоке жидкости, а боковые жгутики, относящиеся ко второй жгутиковой системе, экспрессируются только тогда, когда сопротивление окружающей жидкости так велико, что полярные жгутики не могут вращаться. Благодаря этому бактерии могут скользить по различным поверхностям и в вязкой жидкости [20] [21] [22] [23] [24] [25] .
Жгутики архей [ править | править код ]
Жгутик архей (археллум) служит, как и у других организмов, преимущественно для перемещения в жидкой среде. Структурно археллум схож с пилями IV типа [27] . Большинство генов, белковые продукты которых образуют археллум, образуют единый оперон fla. Этот оперон содержит от 7 до 13 генов, продукты которых участвуют в сборке и работе археллума [28] . Структурные компоненты археллума называют археллинами, эти белки кодируются генами flaA и flaB; моторные компоненты кодируются генами flaI, flaJ и flaH. В этом опероне также закодированы вспомогательные белки FlaG, FlaF и FlaX, а также сигнальные белки FlaC, FlaD и FlaE. Генетический анализ различных видов архей показал, что все перечисленные белки необходимы для сборки археллума [29] [30] [31] [32] [33] . У эвриархеот имеется почти полный набор генов fla, а у представителей типа кренархеот один или два из них могут отсутствовать. Для созревания археллинов необходима пептидаза препилин [en] (у эвриархеот она известна как PibD, у кренархеот — FlaK), однако она не входит в состав fla-оперона [34] .
Хотя археллум во многих отношениях значительно отличается от жгутика бактерий, основная его функция та же — перемещение клетки в жидкой среде [33] [35] [36] или на влажных поверхностях [37] [38] . Подобно бактериальному жгутику [39] [40] , археллум участвует в прикреплении клеток к субстрату и межклеточной коммуникации [41] [42] , однако, в отличие от жгутиков бактерий, не задействован в образовании биоплёнок [43] .
Реснички и жгутики — это два разных типа микроскопических придатков на клетках. Реснички встречаются как у животных, так и у микроорганизмов, но не у большинства растений. Жгутики используются для передвижения бактерий, а также гамет эукариот. И реснички, и жгутики выполняют функции передвижения, но по-разному. Оба полагаются на динеин, который является моторным белком, и микротрубочки для работы.
Что такое реснички?
Реснички были первыми органеллами, обнаруженными Антони ван Левенгуком в конце 17 века. Он наблюдал подвижные (движущиеся) реснички, «маленькие ножки», которые он описывал как «обитающие на животе» (вероятно, простейшие). Немобильные реснички наблюдались намного позже с лучшими микроскопами. Большинство ресничек существуют у животных, почти в каждом типе клеток, сохраняющихся у многих видов в эволюции. Тем не менее, некоторые реснички могут быть найдены в растениях в виде гамет. Реснички состоят из микротрубочек в расположении, называемом ресничной аксонемой, которая покрыта плазматической мембраной. Тело клетки вырабатывает ресничные белки и перемещает их к кончику аксонемы; этот процесс называется внутрисицилярным или внутриглазничным транспортом (IFT). В настоящее время ученые считают, что примерно 10 процентов генома человека отводится ресничкам и их генезу.
Диапазон ресничек от 1 до 10 микрометров. Эти похожие на волосы органеллы придатков работают как для перемещения клеток, так и для перемещения материалов. Они могут перемещать жидкости для водных видов, таких как моллюски, чтобы обеспечить транспортировку пищи и кислорода. Реснички помогают с дыханием в легких животных, предотвращая проникновение в организм мусора и потенциальных патогенов. Реснички короче жгутиков и концентрируются в значительно большем количестве. Они имеют тенденцию двигаться быстрым ударом почти в одно и то же время в группе, создавая волновой эффект. Реснички также могут помочь в передвижении некоторых видов простейших. Существуют два типа ресничек: подвижные (движущиеся) и неподвижные (или первичные) реснички, и оба работают через системы IFT. Подвижные реснички находятся в дыхательных путях и легких, а также внутри уха. Немобильные реснички находятся во многих органах.
Что такое жгутики?
Жгутики — это придатки, которые помогают перемещать бактерии и гаметы эукариот, а также некоторые простейшие. Жгутики имеют тенденцию быть единичными, как хвост. Они обычно длиннее ресничек. У прокариот жгутики работают как маленькие моторы с вращением. У эукариот они делают более плавные движения.
Функции ресничек
Реснички играют роль в клеточном цикле, а также в развитии животных, например, в сердце. Реснички избирательно позволяют определенным белкам функционировать должным образом. Реснички также играют роль сотовой связи и молекулярного оборота.
Подвижные реснички имеют расположение 9 + 2 из девяти наружных пар микротрубочек, а также центр из двух микротрубочек. Подвижные реснички используют свою ритмичную волнистость, чтобы смести вещества, например, при очистке от грязи, пыли, микроорганизмов и слизи, чтобы предотвратить заболевание. Вот почему они существуют на прокладках дыхательных путей. Подвижные реснички могут ощущать и перемещать внеклеточную жидкость.
Немобильные или первичные реснички не соответствуют той же структуре, что и подвижные реснички. Они расположены в виде отдельных придатковых микротрубочек без центральной структуры микротрубочек. У них нет рук динеина, следовательно, их общая неподвижность. В течение многих лет ученые не фокусировались на этих первичных ресничках и поэтому мало знали об их функциях. Неподвижные реснички служат сенсорным аппаратом для клеток, обнаруживая сигналы. Они играют решающую роль в сенсорных нейронах. Неподвижные реснички можно обнаружить в почках для определения потока мочи, а также в глазах на фоторецепторах сетчатки. В фоторецепторах они функционируют для транспортировки жизненно важных белков от внутреннего сегмента фоторецептора к внешнему сегменту; без этой функции фоторецепторы умрут. Когда реснички ощущают поток жидкости, это приводит к изменениям роста клеток.
Реснички обеспечивают не только клиренс и сенсорные функции. Они также обеспечивают местообитания или районы пополнения для симбиотических микробиомов у животных. У водных животных, таких как кальмары, эти эпителиальные ткани слизи можно наблюдать более непосредственно, поскольку они являются общими и не являются внутренними поверхностями. На тканях организма-хозяина существует два вида популяций ресничек: один с длинными ресничками, которые распространяются вдоль мелких частиц, таких как бактерии, но исключают более крупные, и более короткие биения ресничек, которые смешивают жидкости окружающей среды. Эти реснички работают, чтобы набрать симбионтов микробиома. Они работают в зонах, которые перемещают бактерии и другие крошечные частицы в защищенные зоны, одновременно смешивая жидкости и облегчая химические сигналы, чтобы бактерии могли колонизировать желаемую область. Поэтому реснички работают для фильтрации, очистки, локализации, отбора и агрегации бактерий и контроля адгезии для ресничных поверхностей.
Также было обнаружено, что реснички участвуют в везикулярной секреции эктосом. Более поздние исследования выявили взаимодействия между ресничками и клеточными путями, которые могли бы обеспечить понимание клеточной коммуникации, а также болезней.
Функции жгутика
Жгутики можно найти у прокариот и эукариот. Они представляют собой длинные нити-органеллы, состоящие из нескольких белков, длина которых достигает 20 микрометров от их поверхности у бактерий. Как правило, жгутики длиннее ресничек и обеспечивают движение и движение. Бактериальные двигатели жгутиковых жгутиков могут вращаться со скоростью 15 000 оборотов в минуту (об / мин). Способность жгутиков плавать помогает в их функции, будь то для поиска пищи и питательных веществ, размножения или вторжения хозяев.
У прокариот, таких как бактерии, жгутики служат движущими механизмами; они — главный способ для бактерий плавать через жидкости. Жгутик у бактерий обладает ионным двигателем для вращающего момента, крючком, который передает крутящий момент двигателя, и нитью, или длинной хвостоподобной структурой, которая продвигает бактерию. Двигатель может вращаться и влиять на поведение нити, изменяя направление движения бактерии. Если жгутик движется по часовой стрелке, он образует суперспираль; несколько жгутиков могут образовывать пучок, и они помогают продвигать бактерию по прямой линии. При вращении в обратном направлении нить образует более короткую суперкатушку, а пучок жгутиков разбирается, что приводит к переворачиванию. Из-за отсутствия высокого разрешения для экспериментов ученые используют компьютерное моделирование для прогнозирования движения жгутиков.
Количество трения в жидкости влияет на то, как нить будет перематываться. Бактерии могут содержать несколько жгутиков, например, с кишечной палочкой. Жгутики позволяют бактериям плавать в одном направлении и затем поворачиваться по мере необходимости. Это работает с помощью вращающихся спиральных жгутиков, которые используют различные методы, включая циклы толкания и вытягивания. Другой метод движения достигается путем обертывания тела клетки в пучок. Таким образом, жгутики могут также помочь обратить вспять движение. Когда бактерии сталкиваются с трудными пространствами, они могут изменить свое положение, позволяя жгутикам переконфигурировать или разбирать их пучки. Этот полиморфный переход между состояниями допускает разные скорости, при этом состояния push и pull обычно бывают быстрее, чем состояния обтекания. Это помогает в разных средах; например, спиральный пучок может перемещать бактерии через вязкие области с помощью штопора. Это помогает в бактериальной разведке.
Жгутики обеспечивают движение для бактерий, но также обеспечивают механизм для патогенных бактерий, чтобы помочь в колонизации хозяев и, следовательно, передаче заболеваний. Жгутики используют метод скручивания и прикрепления, чтобы закрепить бактерии на поверхности. Жгутики также функционируют как мосты или каркасы для адгезии к ткани хозяина.
Эукариотические жгутики расходятся от прокариот по составу. Жгутики у эукариот содержат гораздо больше белков и имеют некоторое сходство с подвижными ресничками, с теми же общими движениями и контролем. Жгутики используются не только для движения, но и для содействия клеточному питанию и эукариотическому размножению. Жгутики используют внутрифлагеллярный транспорт, который является транспортом комплекса белков, необходимых для сигнальных молекул, которые дают подвижность жгутиков. Жгутики существуют на микроскопических организмах, таких как простейшие Mastigophora, или они могут существовать внутри более крупных животных. Многие микроскопические паразиты также обладают жгутиками, способствуя их прохождению через организм хозяина. Жгутики этих простейших паразитов также несут парафлагеллярный стержень или PFR, который способствует прикреплению к переносчикам, таким как насекомые. Некоторые другие примеры жгутиков у эукариот включают хвосты гамет, такие как сперма. Жгутики можно также найти в губках и других водных видах; жгутики у этих существ помогают перемещать воду для дыхания. Эукариотические жгутики также служат почти крошечными антеннами или сенсорными органеллами. Ученые только сейчас начинают понимать широту функций для эукариотических жгутиков.
Заболевания, связанные с ресничками
Недавние научные открытия показали, что мутации или другие дефекты, связанные с ресничками, вызывают ряд заболеваний. Эти условия называются цилиопатиями. Они глубоко влияют на людей, которые страдают от них. Некоторые цилиопатии включают когнитивные нарушения, дегенерацию сетчатки, потерю слуха, аносмию (потерю обоняния), черепно-лицевые аномалии, аномалии легких и дыхательных путей, лево-правую асимметрию и связанные с ними дефекты сердца, кисты поджелудочной железы, заболевания печени, бесплодие, полидактилию и почечные аномалии. такие как кисты, среди других. Кроме того, некоторые виды рака связаны с цилиопатиями.
Некоторые заболевания почек, связанные с дисфункцией ресничек, включают нефронофтиз и как аутосомно-доминантное, так и аутосомно-рецессивное поликистозное заболевание почек. Неисправные реснички не могут остановить деление клеток из-за отсутствия обнаружения потока мочи, что приводит к развитию кисты.
При синдроме Картахенера дисфункция рукава динеина приводит к неэффективному очищению дыхательных путей от бактерий и других веществ. Это может привести к повторным респираторным инфекциям.
При синдроме Бардета-Бидля порок развития ресничек приводит к таким проблемам, как дегенерация сетчатки, полидактилия, нарушения головного мозга и ожирение.
Ненаследственные заболевания могут быть вызваны повреждением ресничек, например, остатками сигарет. Это может привести к бронхиту и другим проблемам.
Патогены также могут вызывать нормальное симбиотическое размножение бактерий ресничками, например, у видов Bordetella, что приводит к уменьшению биения ресничек и, следовательно, позволяет патогену прикрепляться к субстрату и приводить к инфекции дыхательных путей человека.
Заболевания, связанные с жгутиком
Ряд бактериальных инфекций связан с функцией жгутиков. Примеры патогенных бактерий включают Salmonella enterica, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa и Campylobacter jejuni. Происходит ряд взаимодействий, которые приводят бактерии к проникновению в ткани хозяина. Жгутики действуют как связывающие зонды, ища покупку на субстрате хозяина. Некоторые фитобактерии используют свои жгутики для прилипания к тканям растений. Это приводит к тому, что такие продукты, как фрукты и овощи, становятся вторичными хозяевами бактерий, которые заражают людей и животных. Одним из примеров является Listeria monocytogenes, и, конечно, E. coli и Salmonella являются печально известными агентами болезней пищевого происхождения.
Helicobacter pylori использует свой жгутик, чтобы проплыть через слизь и проникнуть в слизистую оболочку желудка, уклоняясь от защитной желудочной кислоты. Слизистые оболочки работают как иммунная защита, чтобы задержать такое проникновение, связывая жгутики, но некоторые бактерии находят несколько способов избежать распознавания и захвата. Нити жгутиков могут разлагаться, так что хозяин не может их распознать или их экспрессия и подвижность могут быть отключены.
Синдром Kartagener также влияет на жгутики. Этот синдром разрушает руки динеина между микротрубочками. Результатом является бесплодие из-за того, что сперматозоидам не хватает движущей силы, необходимой жгутикам, чтобы плавать и оплодотворять яйца.
По мере того, как ученые узнают больше о ресничках и жгутиках и выясняют их роль в организмах, должны следовать новые подходы к лечению болезней и производству лекарств.