Микробы по типу питания

Процесс, в ходе которого бактериальная клетка получает из ок­ружающей среды компоненты, необходимые для построения ее биополимеров (органоидов), называется питанием.

По химическому составу и характеру биополимеров (белки, по­лисахариды, нуклеиновые кислоты, липиды) прокариотические клетки не отличаются от эукариотических. Бактериальные клетки не имеют специальных органов питания, т. е. являются голофитными.

Основными химическими компонентами бактериальной клетки являются органогены — углерод, азот, водород, кислород.

Источники углеродов: в настоящее время все бактерии, в зависимости от способности усваивать различные формы углеродосодержащих соединений, подразделяются по типу питания на две группы:

Автотрофы (autos — сам, trophe — питание) способны строить сложные соединения углерода из СО₂ и Н₂О. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др. Для роста автотрофных бактерий потреб­ности в питательных веществах довольно просты: вода, двуокись угле­рода и соответствующие неорганические соли.

Гетеротрофы(heteros — другой) нуждаются в готовых органических соединениях. Они подразделяются на сапрофиты (sapros — гнилой, phyton -растение) и паразиты (parasitos — нахлебник). Гетеротрофные бактерии получают энергию в результате окисления восстановленных углеродных (органических) соединений. Некоторые из них, такие как E.coli,способны к росту на простой среде, содержащей только глюкозу и неорганические соли. Другие, например молочнокислые бактерии, — растут на сложных средах, содержащих в качестве добавок ряд органических соединений (витамины, аминокислоты и др.), которые клетки не в состоянии синтезиро­вать самостоятельно. Такие соединения называются факторами роста.

Сапрофитыиспользуют готовые органические соединения, но они независимы от других организмов. К ним относят микробов, вызывающих процессы гниения и брожения.

Паразиты—это микробы, зависимые в получении питательных веществ от макроорганизма. Различают облигатные паразиты и факультативные. Облигатные паразиты способны размножаться только в живой клетке, они не растут на питательньгх средах. К ним относятся риккетсии, хламидии и вирусы.

Источники азота.Для синтеза азотсодержащих соединений (аминокислот, пуринов, пиримидинов, витаминов) микробам нужен азот. Одни способны усваивать молекулярный азот из воздуха или неорганический азот из солей аммония, нитратов или нитритов, другие используют органические азотсодержащие соединения.

1. азотфиксирующие микроорганизмы — способны усваивать моле­кулярный азот атмосферы;

2. микроорганизмы, ассимилирующие неорганический азот из солей аммония — аммонифицирующие;

3. микроорганизмы, ассимилирующие неорганический азот из нитратов — нитратредуцирующие;

4. микроорганизмы, ассимилирующие неорганический азот из нитритов — нитритредуцирующие.

Однако большинство патогенных для человека микроорганиз­мов способны ассимилировать только азот органических соеди­нений. Микроорганизмы, способные синтезировать все необходимые им органические соединения из глюкозы и солей аммония (углеводы, аминокислоты и др.) и не нуждающиеся в факторах роста называются прототрофами.

Микроорганизмы, неспособные синтезировать какое-либо из необ­ходимых соединений и ассимилирующие их в готовом виде из ок­ружающей среды или организма хозяина (человека, животного), называются ауксотрофами по этому соединению.Это микроорганизмы, которые нуждаются в готовых факторах роста (аминокислотах, витаминах, пуриновых и пиримидиновых основаниях). Чаще всего ими являются патогенные или условно-патогенные для чело­века микроорганизмы.

Кроме углерода, азота, водорода и кислорода, для биосинтетических реакций микробам необходимы соединения, содержащие серу (она входит в состав коэнзимов), фосфор (фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, флавинов), минеральные соли: К, Mg, Са, Сu, Мо, необходимые для действия ферментов, факторы роста.

Следует учитывать и то, что в природе встречаются бактерии, которые способны размножаться в местах с низким пищевым потоком углерода — до 0,1 мг/л в день, они получили название олиготрорфных, противоположную группу для них составляют бактерии копнотрофные, способные к росту на богатых пи­щевых субстратах.

Механизмы питания бактерий

Основным регулятором поступления веществ в бактериальную клетку является цитоплазматическая мембрана. Существует два типа переноса веществ в бак­териальную клетку: пассивный и активный.

При пассивном переносе вещество прони­кает в клетку только по градиенту концентра­ции. Затрат энергии при этом не происходит. Различают две разновидности пассивного пе­реноса: простую диффузию и облегченную диффузию (табл. 14).

Таблица 14. Виды транспорта в бактериальной клетке

Вид транспорта	Направление транспорта	Механизм транспорта
Без затрат энергии	Простая диффузия	По градиенту концентрации	Диффузия через цитоплазматическую мембрану
Облегченная диффузия	Диффузия через цитоплазматическую мембрану с участием пермеаз
С затратой энергии	Активный транспорт	Против градиента концентрации	Взаимодействие со специфическим связывающим белком, а затем с транспортным белком, который осуществляет перенос молекулы внутрь клетки
Транслокация радикалов	Независимо от градиента концентрации*	Фосфорилирование субстрата, что делает невозможным его выход из клетки

* концентрация неизмененного питательного вещества внутри клетки может быть одинаковой с его внеклеточным содержанием, но концентрация химически измененного питательного соединения внутри клетки может значительно превышать концентрацию неизмененного соединения в среде.

Простая диффузия — неспецифи­ческое проникновение по градиенту концентрации веществ в клетку. Осуществляется до тех пор, пока концентрация вещества не будет равной по обе стороны мембраны (внутри и вне клетки). Скорость переноса незначительна, энергонезатратная, не имеющая субстратной специфичности. Только мелкие гидрофобные молекулы способны проходить через гидрофобный билипидный слой мембраны, так в клетку поступает вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества.

Облегченная диффузия проте­кает по градиенту концентрации при обязательном участии специфических белков — пермеаз, локализованных в мембране, энергонезатратная. На внешней стороне мембраны они распознают и связывают молекулу субстрата и обеспечивают ее перенос через мембрану. На внутренней поверхности мембраны комплекс пермеаза-субстрат диссоциирует, и молекула субстрата включается в общий метаболизм клетки. Скорость этого способа переноса зависит от концентра­ции вещества в наружном слое.

При активном переносе вещество про­никает в клетку против градиента концен­трации при помощи белка-переносчика — пермеазы. При этом происходит затрата энергии, так как этот процесс происходит тогда, концентрация вещества в микробной клетке выше чем в питательной среде. Имеется два типа активного транс­порта.

Активный транспорт — против градиента концентрации, субстратспецифичен, энергозатратный (за счет АТФ), вещества поступают в клетку в химически неизмененном виде. Транспортируемое вещество взаимодействует со специфическим связывающим белком (специальные связывающие белки в комплексе с пермеазами), локализованном в периплазматическом пространстве, затем связывающий белок взаимодействует с транспортным белком, находящимся в цитоплазматической мембране, который осуществляет транспорт молекулы внутрь клетки. При этом типе активного транспортанебольшие молекулы (аминокислоты, некоторые сахара) «накачиваются» в клетку и создают концентрацию, которая может в 100-1000 раз превышать концентрацию этого вещества снаружи клетки.

Транслокация радикалов(перенос групп) — против градиента концентрации, с помощью фосфотрансферазной системы, составной частью которой является белок-переносчик, энергозатратна, вещества (преимущественно сахара) поступают в клетку в форфорилированном виде. Этот ме­ханизм обеспечивает включение в клетку некоторых сахаров (например, глю­козы, фруктозы), которые в процессе пе­реноса фосфорилируются, т. е. химически модифицируются. Фосфорилированный белок связывает свободный сахар на наружной поверхности мембраны и транспортирует его в цитоплаз­му, где сахар освобождается в виде фосфата. Поступив в клетку, органический источник углерода и энергии вступает в цепь биохимичес­ких реакций, в результате которых образуются АТФ и ингредиенты для биосинтетических про­цессов. Биосинтетические (конструктивные) и энергетические процессы протекают в клетке одновременно.

5. Классификация микроорганизмов в зависимости от источника энергии

В зависимости от источника энергии микроорганизмы делят на:

фототрофы (энергию получают за счет фотосинтеза — например, цианобактерии)

хемотрофы (энергия добывается за счет химических, окислительно- восстановительных реакций).

Если при этом донорами электронов являются неорганические соединения, то это хемолитотрофы, если органические — хемоорганотрофы (табл. 15). К последним принадлежит значительное боль­шинство бактерий, в том числе патогенные для человека виды.

Таблица 15. Классификация бактерий по типам питания и источникам энергии

Группа Бактерий	Источник	подгруппа
питание	энергии
Автотрофы	С02 N, S, Р, Н2О, различные неорганичес­кие соединения	Фотосинтез	автофотолитотрофы (цианобактерии)
Хемосинтез	автохемолитотрофы (нитрифицирующие бактерии, азотфиксирующие бактерии)
Гетеротрофы	Органические соединения	Фотосинтез	гетерофотоорганотрофы (некоторые виды цианобактрий)
Хемосинтез	гетерохемоорганотрофы (бактерии — возбудители инфекционных заболеваний)

У прокариотов возможны три пути получения энергии, которые различаются по выходу энергии: фотосинтез, дыхание и брожение.

Фотосинтез(фотосинтетическое фосфорилирование). Основные участники фотосинтетического фосфорилирования:энергия фотонов, хлорофилл или его аналоги — пигменты, СО₂ . Вся энергия на земле — это энергия солнечного света. Эту энергию способна усваивать очень небольшая группа микробов, содержащих пигменты, подобные хлорофиллу. Они составляют группу цианобактерий (старое название — сине-зелёные водоросли). Однако большинство бактерий получают энергию путем химических реакций. Они называются скотобактерии.

Энергия в бактериальной клетке накап­ливается в форме молекул АТФ. У хемоорганотрофных бактерий реакции, связанные с получением энергии в форме АТФ, — это реакции окисления-восстановления, сопря­женные с реакциями фосфорилирования. Окисленный в этих реакциях углерод вы­деляется клеткой ввиде СO₂. Для удаления отщепившегося в этих реакциях водорода, который находится в форме восстановлен­ного НАД, различные бактерии используют различные возможности в зависимости от конечного акцептора водорода (или элект­ронов, что является эквивалентным поня­тием). В зависимости от способа получения энергии у бактерий имеется несколько типов метаболизма: окислительный, или дыхание; бродильный, или ферментативный; смешан­ный. Тип метаболизма определяет не только реакции, в результате которых образуется АТФ, он также определяет конечные продук­ты этих реакций, которые используются при идентификации бактерий, а также условия культивирования бактерий.

Дыхание(окислительное фосфорилирование). Представляет собой процесс взаимодействие субстрата со свободным кислородом и ферментами дыхательной цепи.Дыхание или биологическое окисление—совокупность биохимических процессов, сопровождающихся образованием энергии, необходимой для жизнеобеспечения клетки.

Дыхание — процесс получения энергии в реакциях окисления-восстановления, со­пряженных с реакциями окислительного фосфорилирования, при котором донора­ми электронов могут быть органические (у органотрофов) и неорганические (у литотрофов) соединения, а акцептором — только неорганические соединения.

Одним из основных путей реализации энергии, содержащейся в фосфорных связях органических соединений, является способность передавать фосфатный остаток другим соединениям. Это называется фосфорилированием.Фосфорилирование делает соединение нестабильным. Оно распадается с выделением энергии. Поэтому АТФ называют энергетической валютой клетки.

Окислительный метаболизм.Бактерии, об­ладающие окислительным метаболизмом, энергию получают путем дыхания. У бактерий, обладающих окислительным ме­таболизмом, акцептором электронов (или во­дорода (Н + ) является молекулярный кислород.

Суть окисления заключается в присоединении кислорода или в отнятии водорода от субстрата, в результате чего происходит расщепление вещества и разрушение химических связей. Энергия этих связей выделяется в окружающую среду и почти на 70% улавливается клеткой в виде биологической энергии, т.е. в виде образования высокоэнергетических соединений, главным из которых является АТФ и УДФ.

Кроме АТФ (аденозинтрифосфат) у прокариот энергия накапливается в УДФ (уридиндифосфат), ферментных комплексах НАДФ (никотинаденин-динуклеотидфосфат) и ФАДФ (флавинаденин-динуклеотидфосфат), пирофосфате и волютине (орто- и метафосфаты).

Все процессы дыхания происходят на ЦПМ и начинаются с гликолиза, в результате которого образуется пировиноградная кислота или пируват (ПВК). Пировиноградная кислота является исходным материалом для дальнейших катаболических реакций.

Таким образом, дыхание — это биологический процесс переноса электронов через дыхательную цепь от доноров к акцепторам с образованием АТФ. В зависимости от того, что является конечным акцептором электронов, выделяют аэробное и анаэробное дыхание. При аэробном дыхании конечным акцептором электронов является молекулярный кислород (О₂), при анаэробном — связанный кислород (-NO₃ , =SO₄, =SO₃).

Все физиологические процессы, такие как движение, рост и размножение, образование спор и капсул, выработка токсинов, могут осуществляться только при постоянном притоке энергии.

В процессе питания организм получает вещества, необходимые для синтеза клеточных структур и являющиеся источником энергии для всех процессов жизнедеятельности. Характерными особенностями питания микробов являются поступление питательных веществ внутрь клетки через всю ее поверхность и высокая скорость процесса обмена веществ.

Клеточная стенка и ЦПМ микроорганизмов непроницаемы для многих высокомолекулярных веществ (полисахаридов, липидов, белков и др.), в связи с чем эти вещества вначале расщепляются экзоферментами, выделяемыми клетками во внешнюю среду, на более простые соединения (моно- и дисахариды, аминокислоты, органические кислоты, глицерин и т. д.). Такой процесс, свойственный только микроорганизмам, называется внешним перевариванием.

Питательные среды, на которых культивируют микроорганизмы в лабораторных и производственных условиях, должны отвечать следующим минимальным требованиям:

• в них должны присутствовать все элементы, из которых строится клетка;

• они должны быть в такой форме, в которой микроорганизмы способны их усваивать;

• они должны иметь оптимальное значение pH;

• среды должны быть стерильными.

Питательные среды различаются по консистенции, составу и назначению.

По консистенции различают жидкие, плотные и полужидкие среды. Плотные и полужидкие готовят путем добавления к жидким средам агар-агара или желатина. Для изготовления плотной среды в жидкую вносят обычно 1,5—2,0 % агар-агара, для полужидкой — 0,2—0,5 %.

Состав питательных сред определяется пищевыми потребностями микроорганизмов. В зависимости от состава исходных компонентов различают среды натуральные, синтетические и полусинтетические.

Натуральные среды состоят из естественных субстратов (мяса, молока, овощей и т. д.). К натуральным средам относятся мясопептонный бульон, гидролизованное молоко, пивное сусло, дрожжевой экстракт, настой сена, картофельная среда и др. Расшифровать химический состав таких сред довольно сложно. Молочнокислые бактерии очень требовательны к источникам питания, поэтому их выращивают в молоке, гидролизованном молоке, молочной сыворотке, пивном сусле, специально разработанных средах.

Синтетической называют среду, составленную из известных химических соединений в определенных количествах. Кишечная палочка неприхотлива в отношении питания, поэтому способна расти на синтетической среде достаточно простого состава.

Полусинтетические среды содержат как известные компоненты, так и субстраты неопределенного состава. Например, в синтетическую среду вносят дрожжевой автолизат или мясопептонный бульон.

По назначению различают элективные и дифференциально-диагностические среды.

Элективные среды используют для выделения отдельных групп микроорганизмов из мест их естественного обитания.

Дифференциально-диагностические среды используют для быстрой индикации микроорганизмов на основе их характерных признаков.

Потребности микроорганизмов в питательных веществах. Исходя из химического состава микроорганизмов, для биосинтеза основных макромолекул клетка должна получать вещества, содержащие макроэлементы С, О, Н, N , S , Р, Са, Fe , Mg и микроэлементы М n , Со, Мо, С u , Zn и др. Макроэлементы требуются в сравнительно больших количествах, от 0,2 до 0,5 г/л, тогда как микроэлементы нужны в очень низких концентрациях — от 0,1 до 0,001 мг/л. Минеральные вещества участвуют в регуляции осмотического давления в клетке, pH и E_h среды. Основной функцией микроэлементов является активация различных ферментов.

Среди всех вышеуказанных элементов наибольшее значение в питании микроорганизмов имеет углерод. В зависимости от используемого источника углерода микроорганизмы делятся на: аутотрофы (от греч. autos — сам, t гор he — пища), использующие для конструктивных целей С O ₂, и гетеротрофы (от греч. heteros — другой), потребляющие углерод из органических соединений.

Наибольшая степень гетеротрофности присуща микроорганизмам, являющимся облигатными или факультативными паразитами (от греч. parasitos — нахлебник). К факультативным гетеротрофным паразитам относятся патогенные бактерии, вызывающие инфекционные заболевания у человека, животных и растений; к облигатным, способным существовать только внутри клетки хозяина, относятся риккетсии, хламидии, вирусы, некоторые простейшие.

Следующую крупную группу гетеротрофов составляют сапрофиты (от греч. sapros — гнилой, phyton — растение), использующие для своего питания разлагающиеся растительные или животные ткани. К сапрофитам относится большинство бактерий и микромицетов.

Для многих гетеротрофов оптимальным и наиболее доступным органическим источником углерода являются углеводы. Особенно широко они используют моносахариды — гексозы и пентозы. Некоторые группы микроорганизмов способны использовать в качестве источника углерода органические кислоты, первичные спирты, циклические соединения и др.

Азот и сера входят в состав органических соединений клетки в виде аминогрупп и сульфгидрильных групп аминокислот. Некоторые бактерии поглощают эти два элемента в окисленном состоянии — в форме нитратов и сульфатов. Поэтому они сначала восстанавливаются, а затем уже используются в процессах биосинтеза. Большинство бактерий используют азот в восстановленной форме в виде аминокислот, мочевины. Источником серы могут служить сульфиды или серосодержащие аминокислоты (например, цистеин).

Факторы роста — это вещества, которые не синтезируются многими бактериями, но необходимы им для построения органических компонентов клетки. Поэтому они должны присутствовать в питательной среде для выращивания микроорганизмов. К факторам роста относятся:

• аминокислоты, которые нужны для синтеза белков;

• пурины и пиримидины, используемые для синтеза нуклеиновых кислот;

• витамины, являющиеся простетическими группами или активными центрами некоторых ферментов.

Микроорганизмы, нуждающиеся в факторах роста, называют ауксотрофами. Микроорганизмы, которые сами синтезируют необходимые им факторы роста, называют прототрофами.

9.2.1. Типы питания микроорганизмов

Подразделение микроорганизмов на два основных типа — автотрофы и гетеротрофы — оказалось явно недостаточным, чтобы отразить все многообразие пищевых и энергетических потребностей микроорганизмов. Поэтому классификация микроорганизмов по типам питания включает такие основные критерии, как источник углерода, источник энергии и донор электронов. На основе вышеуказанных критериев все микроорганизмы можно разделить на четыре группы (табл. 6).

Таблица 6. Классификация микроорганизмов по типам питания

1. Классификация микроорганизмов по типу питания.

Различают углеродное и азотное питание.

I. По типу углеродного питания микроорганизмы принято делить на аутотрофы и гетеротрофы . Аутотрофы (прототрофы) – микроорганизмы, способные воспринимать углерод из углекислоты воздуха. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии. Аутотрофы способны использовать воспринятую углекислоту для синтеза сложных органических соединений. Таким образом, аутотрофы обладают способностью синтезировать сложные органические соединения из неорганических. Поскольку такие микробы не нуждаются в готовых органических соединениях, среди них нет болезнетворных. Однако среди аутотрофов встречаются микроорганизмы, обладающие способностью усваивать углерод из углекислоты воздуха и из органических соединений. Такие микроорганизмы, имеющие смешанный тип питания определены как миксотрофы.Гетеротрофы в противоположность аутотрофам используют углерод из любых готовых органических соединений (чаще всего это углерод спиртов, сахаров, органических кислот, многоатомных спиртов). К гетеротрофам принадлежат возбудители различного рода брожений, гнилостные микробы и микроорганизмы – возбудители различных заболеваний. Однако деление микроорганизмов на аутотрофы и гетеротрофы достаточно условно, так как при изменении условий среды обмен веществ у микроорганизмов может меняться.Гетеротрофы включают в себя две подгруппы: метатрофы (сапрофиты) – живут за счет использования мертвых субстратов (гнилостные микроорганизмы) и паратрофы — паразитические микроорганизмы, живущие на поверхности или внутри организма хозяина и питающиеся за его счет.

II. По способу усвоения азотистых веществ микроорганизмы подразделяют на четыре группы:

·Протеолитические, способные расщеплять нативные белки, пептиды, аминокислоты.

·Дезаминирующие, способные отщеплять аминогруппы только у свободных аминокислот.

·Нитритно-нитратные, усваивающие окисленные формы азота.

·Азотфиксирующие, обладающие свойством усваивать атмосферный азот.

Потребность микроорганизмов в зольных элементах невелика. Необходимые для жизни минеральные соединения присутствуют в естественной среде обитания.Все изученные бактерии нуждаются в витаминах или ростовых веществах, которые играют роль катализаторов биохимических процессов микробной клетки. Они же служат структурными единицами при образовании некоторых ферментов. К витаминам, необходимым микробной клетке принадлежат: биотин, витамины группы В, витамин К и ряд других. Избыток витаминов задерживает рост бактерий.Кроме витаминов к факторам роста бактерий относят пуриновые и пиримидиновые основания (аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил, ксантин и гипоксантин). Некоторые микроорганизмы в качестве ростовых факторов используют аминокислоты, синтезируемые самой микробной клеткой или находящиеся в среде. Некоторые микроорганизмы обладают способностью синтезировать ростовые факторы в относительно больших количествах, обеспечивая не только свои потребности, но и интенсивно выделяя синтезируемые вещества в окружающую среду. Например, пропионовокислые бактерии способны синтезировать витамин В₁₂ , что активно используется в промышленности.Кроме описанных способов получения микроорганизмами питательных веществ часто применяется классификация микроорганизмов в зависимости от источника энергии:

· Фототрофные микроорганизмы – это микроорганизмы, способные использовать в качестве источника энергии свет. Например, синезеленые водоросли, пурпурные серобактерии. Эти микроорганизмы содержат пигменты, по своему составу близкие к хлорофиллу растений.

· Хемотрофные микроорганизмы получают энергию в результате окислительно-восстановительных реакций с участием питательных субстратов.

Способы поступления питательных веществ в клетку

Поступление веществ в клетку и выделение продуктов обмена в окружающую среду происходит у микроорганизмов через всю поверхность тела. У микроорганизмов очень большая по сравнению с объемом всасывающая пищу поверхность клетки, что обусловливает весьма активный обмен веществ. Поступление питательных веществ в клетку сложный процесс.

Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические соединения должны подвергнуться расщеплению на более простые вне клетки, что происходит с помощью экзоферментов микроорганизмов.

Наиболее известны два пути проникновения веществ в клетку: осмос и адсорбция (специфический перенос). Активная роль в этих процессах принадлежит цитоплазматической мембране.

О с м о с представляет собой диффузию веществ в растворах через полупроницаемую перепонку (мембрану). Как известно, через такие мембраны могут диффундировать вещества, находящиеся в состоянии истинных растворов. Возникает осмос под действием разности осмотических давлений в растворах по обе стороны полупроницаемой мембраны.

Оболочка клетки проницаема и задерживает лишь макромолекулы. Цитоплазматическая мембрана клетки обладает полупроницаемостью; она является осмотическим барьером, регулируя поступление в клетку и выход из неё растворённых веществ.

При осмотическом проникновении питательных веществ в клетку движущей силой служит разность осмотических давлений между средой и клеткой. Такой пассивный перенос веществ не требует затраты энергии и протекает до выравнивания концентрации с наружным раствором.

Если микроорганизм попадает в субстрат, осмотическое давление которого выше, чем в клетке, то цитоплазма отдает воду во внешнюю среду. Питательные вещества в клетку не поступают, содержимое клетки уменьшается в объёме, и протопласт отстаёт от клеточной оболочки. Это явление называется плазмолизом клетки.

При чрезмерно низком осмотическом давлении внешней среды может наступить плазмоптис клетки – явление, обратное плазмолису, когда вследствие высокой разности осмотических давлений цитоплазма быстро переполняется водой. Это может привести к разрыву клеточной оболочки, что наблюдается, например, при помещении бактерий в дистиллированную воду.

Второй путь поступления веществ в клетку – активный – путём переноса их особыми, локализованными в цитоплазматической мембране веществами ферментной природы. Эти переносчики, называемые пермеазами, обладают субстратной специфичностью. Каждый транспортирует только определённое вещество, имеющее сходную с белком-переносчиком стереохимическую структуру молекулы. На внешней стороне цитоплазматической мембраны переносчик адсорбирует вещество – вступает с ним во временную связь и диффундирует комплексно через мембрану, отдавая на внутренней стороне её транспортируемое вещество в цитоплазму. Вещество может поступать и тогда, когда концентрация его в клетке больше, чем в среде. При таком переносе веществ затрачивается энергия. При этом транспортируемое вещество может подвергнуться изменению, например из не растворимого в мембране переходит в растворимое состояние.

Цитоплазматическая мембрана, таким образом, является не только осмотическим барьером, но и обладает избирательной проницаемостью.

2. Микробиологические процессы, протекающие при квашении. Квашение, соление и мочение относят к биохимическим методам консервирования. Он основан на образовании естественного консерванта — молочной кислоты, которая накапливается в результате молочнокислого брожения. Сущность молочнокислого брожения состоит в преобразовании Сахаров в молочную кислоту под действием молочнокислых бактерий. Молочная кислота придает продукту специфический вкус и запах, подавляет развитие посторонней микрофлоры.

Молочнокислое брожение, может происходить двумя путями:

♦ гомоферментативным — когда преимущественно образуется молочная кислота;

♦ гетероферментативным — кроме молочной кислоты образуются и другие побочные продукты: углекислый газ, лимонная и пировиноградная кислоты и др.

Лучшая температура для периода квашения – комнатная, для зимнего хранения – от 5 °C тепла до нуля. Квашеная капуста считается готовой к употреблению, когда закончится молочнокислое брожение. К концу брожения она приобретает светлый, янтарно – желтый цвет, обладает приятным запахом и кисловатым вкусом. Горький вкус свидетельствует о ненормальном ходе брожения или некачественной подготовке капусты к квашению (плохая зачистка, оставлены зеленые листья).

Характеристика микроорганизмов – возбудителей порчи.

1.
В состав микроорганизмов входят вода, белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды,
минеральные вещества.
Вода – основной компонент бактериальной клетки, составляющий около 80 % ее массы. Она находится в свободном или связанном состоянии со структурными элементами клетки. В спорах количество воды уменьшается до 18.20 %. Вода является растворителем для многих веществ, а также выполняет механическую роль в обеспечении тургора. При плазмолизе . потере клеткой воды в гипертоническом растворе . происходит отслоение протоплазмы от клеточной оболочки. Удаление воды из клетки, высушивание приостанавливают процессы метаболизма. Большинство микроорганизмов хорошо переносят высушивание. При недостатке воды микроорганизмы не размножаются.
Высушивание в вакууме из замороженного состояния (лиофилизация) прекращает размножение и способствует длительному сохранению микробных особей.

Белки (40.80 % сухой массы) определяют важнейшие биологические свойства бактерий и
состоят обычно из сочетаний 20 аминокислот. В состав бактерий входит диаминопимелиновая кислота (ДАП), отсутствующая в клетках человека и животных. Бактерии содержат более 2000 различных белков, находящихся в структурных компонентах и участвующих в процессах метаболизма. Большая часть белков обладает ферментативной активностью. Белки бактериальной клетки обусловливают антигенность и иммуногенность, вирулентность, видовую принадлежность бактерий.

Нуклеиновые кислоты бактерий выполняют функции, аналогичные нуклеиновым кислотам эукариотических клеток: молекула ДНК в виде хромосомы отвечает за наследственность, рибонуклеиновые кислоты (информационная, или матричная, транспортная и рибосомная) участвуют в биосинтезе белка.

Бактерии можно характеризовать (таксономически) по содержанию суммы гуанина и цитозина (ГЦ) в молярных процентах (М%) от общего количества оснований ДНК. Более точной характеристикой микроорганизмов является гибридизация их ДНК. Основа метода гибридизации ДНК . способность денатурированной (однонитчатой) ДНК ренатурироваться, т.е. соединяться с комплементарной нитью ДНК и образовывать двухцепочечную молекулу ДНК.

Углеводы бактерий представлены простыми веществами (моно- и дисахариды) и комплексными соединениями.
Полисахариды часто входят в состав капсул. Некоторые внутриклеточные
полисахариды (крахмал, гликоген и др.) являются запасными питательными веществами.

Лип иды в основном входят в состав цитоплазматической мембраны и ее производных, а также клеточной стенки бактерий, например наружной мембраны, где, кроме биомолекулярного слоя липидов, имеется ЛПС. Липиды могут выполнять в цитоплазме роль запасных питательных веществ. Липиды бактерий представлены фосфолипидами, жирными кислотами и гли-церидами. Наибольшее количество липидов (до 40 %) содержат микобактерии туберкулеза.

Минеральные вещества бактерий обнаруживают в золе после сжигания клеток. В большом количестве выявляются фосфор, калий, натрий, сера, железо, кальций, магний, а также микроэлементы (цинк, медь, кобальт, барий, марганец и др.).Они участвуют в регуляции осмотического давления, рН среды, окислительно-восстановительного потенциала, активируют ферменты, входят в состав ферментов, витаминов и структурных компонентов микробной клетки.
2.
Микрофлора зерна
В 1 гр зерна содержатся миллионы микроорганизмов. Качественный состав микрофлоры: 90% состовляют бактерии, 5-7% споры плесневых грибов и небольшое число дрожжей. Среди бактерий преобладает гербикола, считается, что большое число клеток гербиколы является высоким показателем качества зерна. Встречаются также микрококки, молочнокислые бактерии и споровые анаэробные палочки. Преобладает полевая плесень, мало пенецилов и аспергиловю По мере хранения зерна, полевая плесень отмирает, а доминирующими становятся пенецилы и аспергилы, которые называют плесенями хранения. Жизнедеятельность микрофлоры зависит от температуры окружающей среды. Большинство бактерий и грибов мезофилы, оптимальная температура развития которых 20-30 градусов. Влияние температур на развитие микроор